LA COMPARTIMENTALIZACION EN LOS ARBOLES

vaya el mensaje no salia porque era demasiado largo, lo hare por partes:

Hola a todos, en alguna ocasión, en algun post, como respuesta a alguna pregunta que se ha realizado sobre la cicatrización de las heridas de los bonsais, he hablado de la compartimentalización, este tema lo he tratado de una forma superficial, pero siempre ha gustado. Hoy me he decidido a incluir el articulo de una revista que ley hace tiempo y que versa sobre este tema. La revista en cuestión es Investigación y Ciencia y data de junio del 85. El artuclo esta escrito por Alex L. Shigo ( pag. 58 - 66 ) y se titula "Compartimentalización de la podredumbre de los árboles". A pesar de los años que han pasado desde su publicación sigue todavia en vigor, y fue uno de los pioneros en su género, despues han salido otros pero este sentaba las bases. Lo que trascribo a continuación es copia literal del mismo. He suprimido algunos puntos pues se hacia demasiado largo y tecnico, y creo que de esta forma gustara mas:



Los animales se curan, los árboles se compartimentalizan. Resisten una vida entera de heridas e infecciones estableciendo fronteras que se oponen a la expansión de los microorganismos invasores.

Los árboles poseen un record espectacular de supervivencia. Tras mas de 400 millones de años de evolución, constituyen los organismos vivos mas altos, mas imponentes y de mas larga vida que jamas habitaron la tierra. A pesar de ello, carecen de un medio de defensa del que están dotados los animales; los árboles no pueden huir de las fuerzas destructivas. A causa de su inmovilidad, a lo largo de la historia han sido heridos por todo tipo de enemigos, vivos o no ( fuegos, tormentas, microorganismos, insectos, otros animales y, por último, el hombre). Los árboles han sobrevivido porque, en su evolución, se han hecho organismos altamente compartimentalizados; esto es, cercan la madera herida o infectada. En este aspecto, los árboles difieren radicalmente de los animales. Básicamente los animales sanan, conservan la vida haciendo millones de reparaciones, instalando nuevas células o celulas rejuvenecidas en sustitución de las viejas. Los árboles no pueden sanar, no reparan. En su lugar, se defienden de las consecuencias de la herida o infección cercando el daño. En una palabra, compartimentalizan. Al mismo tiempo, disponen nuevas células en nuevas posiciones. Cada año crece un nuevo árbol sobre el árbol viejo. Los resultados mas obvios del proceso son los anillos de crecimiento, visibles en cualquier corte trasversal de un tronco, raíz o rama. Las defensas manejadas por los árboles sugieren una nueva visión de su biología, en la cual tiene un reconocimiento pleno el papel de la patología forestal. Los árboles han sido guiados a través de la evolución por su necesidad de defenderse contra los ataques permaneciendo firmes en su sitio.

Para comprender la enfermedad y pudrimiento de los árboles es esencial entender su función y crecimiento normal. Los árboles, junto con las hierbas y algas, son los mayores captores de energía de la tierra, como ya hemos visto en el capitulo anterior. En particular, los bosques, que cubren una décima parte de la superficie del planeta, captan cerca de la mitad de toda la energía que entra en la biosfera. La energía que entra como radiación solar sirve para transformar el dióxido de carbono y el agua en hidratos de carbono, la forma química en que se almacena la energía. A su ves, los hidratos de carbono impulsan el crecimiento, el sustento, la reproducción y la defensa. Los propios árboles, esto es, las coníferas y los árboles maderables ( gimnospermas y angiospermas ), son perennes, leñosos, compartimentalizados y desgajables. Ademas, la mayoria de los árboles son de vida larga, grandes y altos. Su estructura interna sigue un método caracteristico. La generación de nuevas celulas en el árbol es función, como hemos visto, del cambiun vascular, una delgada capa cilindrica que se encuentra en el tronco, las raíces y las ramas. Hacia fuera el cambiun deposita el floema o liber, la capa que transporta líquidos descendentes (lleva específicamente sustancias producidas en las hojas por la fotosíntesis). El cambium deposita hacia dentro capas concéntricas de xilema, que transporta hacia arriba agua y sustancias hirosolubles. Merece la pena examinar más de cerca la producción de células hacia el interior. En gran escala, el cambium deposita una capa interna cada año, estos son los anillos anuales de crecimiento, claramente visibles en sección trasversal del árbol ( sálvo en árboles tropicales ). Visto en una escala mas fina, el cambium forma dos tipos de células básicas; las que tienen el eje mayor perpendicular al eje del tronco, raíz o rama, y aquellas otras con su eje mayor paralelo al eje del tronco, raíz o rama. Las células perpendiculares serán los radios del parénquima, que forma tabiques radiales en la madera, mientras que las células longitudinales rellenaran los compartimientos entre los radios. Las células longitudinales son de tres tipos. En algunas el contenido vivo muere a los pocos días o semanas, quedando de ellas solo una pared celular tubular. En las angiospermas, tales células se denominan vasos; en confieras se denominan traqueidas. Sirven para transportar líquidos. En otras, la pared celular es gruesa. Estas, llamadas fibras celulares o fibras traqueidales proporcionan soporte mecánico a la madera. Finalamente, las células denominadas parénquina retiene su contenido vivo dentro de una pared celular delgada ( por el contrario, vasos y traqueidas poseen el interior vacio, vasos y traqueidas poseen el interior vacío, rodeado de una gruesa pared celular). Las células parenquimáticas almacenan nutrientes y otros materiales. En ellas, el citoplasma puede mantenerse vivo durante años, a veces más de un siglo. La compleja trabazón de las distintas células en la madera se combinan con la rigidez propia de las paredes celulares para conferir al tejido leñoso su fortaleza. El entrelazamiento se continua en la construcción molecular de las paredes celulares, e incluso en las moléculas de las paredes celulares: celulosa y lignina. En cualquier momento de la vida de un árbol las capas de madera más reciente, aquellas en que el parénquina aún retiene su contenido vivo, forman la albura del árbol. En muchos árboles, las capas más viejas, las más próximas al eje del árbol, forman un distrito denominado duramen, que con frecuencia presenta un color más oscuro. Parte de la oscuridad deriva de la disposición de sustancias conocidas por el término colectivo de extractos. El duramen muestra un alto grado de autosoporte mecánico y continua prestando servicio al árbol. Por el contrario, no tiene capacidad de almacenar nutrientes ni de transportar sustancias.

El estudio de la anatomía de los árboles sugiere varias interpretaciones conceptuales de esos vegetales. Primero, los árboles son generadores de tejido. En esencia, la germinación de una semilla constituye la activación de un generador celular. Tiene capacidad de proliferación celular, pero siempre en nuevas ubicaciones; el árbol no está dotado para restaurar o regenerar tejidos ya existentes. El generador es el cambium. Segundo, la madera es una estructura altamente ordenada de diferentes tipos de células en diferentes etapas de envejecimiento. Tercero, un árbol constituye una jerarquía de compartimientos que son los anillos anuales.

La compartimentalización: El estudio de la respuesta de los árboles a la herida o infección sugiere un nuevo enfoque. Los árboles responden por compartimentalización, intentan cercar la región herida o infectada, pues no matan ni detienen la actividad de los microorganismos en los compartimientos en que los cercan. No responden de forma específica frente a microorganismos específicos; la compartimentalización responde a la herida.



En términos generales, el árbol responde de tres formas frente a heridas o infecciones:

-En la primera de ellas, los límites del compartimiento preexistente se fortalecen para resistir la extensión de la destrucción. La mayor parte del fortalecimiento se logra por medios químicos. En la albura, el metabolismo de las células vivas del parénquima cambia de tal forma que altera el contenido de las células. En el duramen tienen lugar reacciones enzimáticas, cuando, por lo demás, ese tejido ya no está vivo. Poco se sabe de los detalles, si, que, bajo circunstancias normales, las células de la madera dedican sus vías metabólicas al almacenamiento de eneregia química en forma de hidratos de carbono. Normalmente, las moléculas se hallan de forma reducida, su contenido de electrones es relativamente grande. Dañada la madera, la actividad bioquímica de las células que rodean la herida se desvía hacia nuevas rutas metabólicas, con lo que las moléculas tienden a oxidarse, esto es, captan protones o iones de hidrogeno. En sentido amplio, el contenido celular sufre un proceso químico muy parecido al curtido del cuero. Asi, aparecen diversas moléculas, como ácido gálico y ácido tánico. Suelen ser ricas en fenoles ( anillos de seis carbonos con grupos de hidroxilo, u OH ). Los fenoles ocupan el interior de las células e impregnan las paredes celulares; colorean la madera en tonos rojos, verdes o azules dependiendo de los detalles de las rutas metabólicas que los producen, que están determinadas genéticamente para cada especie de árbol. Los compuestos fenolicos, y ello resulta de la mayor importancia para la defensa del árbol, suelen ser antimicrobianos.

-En la segunda respuesta que el árbol adopta frente a la herida o infección, crea una nueva pared, valiéndose de medios anatómicos y químicos. Primero, el cambium altera el modelo mediante el cual general células nuevas. A causa de la herida, se producen pocas células tubulares. También se promueven en menor cantidad células fibrosas. Por otra parte, las células del parénquima, que retienen su contenido vivo, se producen en cantidades crecientes. Ahora, sin embargo, son menores y su actividad metabólica esta alterada, de suerte que su contenido químico resista a los microorganismos. La nueva pared, o barrera de la zona, explica muchos de los defectos encontrados en productos de madera. Por ejemplo, pueden ocasionar que la madera de un árbol se separe a lo largo de un circulo; tal defecto se conoce como grieta anular.

-La tercera respuesta que adoptan los árboles es continuar creciendo. Los árboles sobreviven a la herida e infección si tienen bastante tiempo, energía y capacidad genética para reconocer y compartimentalizar el tejido herido o infectado, mientras generan un nuevo tejido, que mantendrá la vida del árbol. En cierto modo, un árbol herido o infectado se parece bastante a un buque muy compartimentalizado o a un submarino antigüo. Cuando un torpedo alcanza a un buque, la tripulación se apresura a aislar la zona dañada. Cuanto más rápida sea la acción de la tripulación y más fuertes las paredes que circunscriben el compartimiento dañado, menor será la extensión del daño. Sin embargo una vez contenido el daño el compartimiento o compartimientos dañados ya no son accesibles. Aquí termina la analogía. El árbol sobrevive creciendo sobre si mismo, lo que se traduce en un nuevo árbol ( con un nuevo juego de compartimientos ) en la siguiente estación de crecimiento.

Debe señalarse que las zonas de reacción del árbol ( sus límites reforzados químicamente ) no son absolutos: pueden alejarse de la infección, con mayor o menor rapidez, a medida que ciertos microorganismos superan la defensa química. Por otra parte, los fenómenos no solo son venenosos para los microorganismos, sino también para el árbol. En efecto, el árbol se envenena en parte en su intento de obstaculizar una invasión. El árbol sobrevive porque, al mismo tiempo que fortalece las defensas, crea un nuevo árbol. Es digno de destacar que la capacidad de un árbol para desprenderse de partes de si mismo es muy parecida a la respuesta que el árbol adopta frente a la infección o herida. Es decir, desprenderse de algo constituye un aspecto de compartimentalización. En particular, se separan del árbol las acículas, hojas, estructuras reproductoras y raíces absorbentes (*) que hayan satisfecho su programa genético.

(*) Raices absorbentes son las raíces finas, no leñosas, que absorben sustancias del suelo.

Los renuevos, ramas y raíces grandes pueden también separarse, por ejemplo en el inicio de una herida o infección, o después de que el renuevo, rama o raíz alcanzan una etapa particular de la senescencia ( es difícil establecer en que etapa, se sabe muy poco de la programación genética del envejecimiento de los árboles ). Todo lo dicho requiere una aclaración; los árboles no se despojan activamente de partes de si mismos. El viento, la nieve, el hielo, los animales y otros agentes son la causa de que las partes aisladas se desprendan del árbol, mientras que las raíces absorbentes desgajadas las digieren los microorganismos del suelo.

Vuelvo ahora a la otra parte de la contienda entre el árbol y sus enemigos. Comenzaré con la herida de un árbol, supongamos que causada por un animal la herida proporciona espacio,nutrientes para gran variedad de organismos invasores, insectos, nemátodos, bacterias y hongos incluidos. Mientras estos compiten entre si por el nuevo espacio y nutrientes, las células vivas de la albura subyacente a la herida reaccionan a la invasión experimentando una serie de cambios bioquímicos que llevan la producción de defensas químicas fenolicas. Los microorganismos atacan las heridas del árbol de diversas maneras. Ciertas bacterias y hongos infectan el floema, y en el se mantienen, provocando enfermedades conocidas como cánceres anuales. Otros microorganismos invaden las heridas y permanecen en la albura herida, creando las llamdas podredumbres de herida. Por repetición anual de este proceso crean cánceres permanentes. Finalmente, algunos microorganismos atacan la herida infectando la albura y lego la corteza interior. Este proceso se repite nuevamente en cada estación de crecimiento, se trata de los llamados hongos del cáncer de la podredumbre. Son notablemente engañosos. Cuando el cáncer de podredumbre ha prosperado desde la madera a la corteza, forma una coraza dura de material, parecida a una cuña, que mata el cambium adyacente. El árbol responde reactivando sus defensas de compartimentalización. El hongo a su vez, invade la nueva herida desde la que crea otra coraza. La actividad oscilante puede persistir hasta que se circunde todo el árbol.

Los primeros microorganismos que tienen éxito en la invasión de un árbol se denominan pioneros. Quizásolo logren tolerar las alteraciones químicas desencadenantes en la madera del árbol por la herida. En algunos casos, sin embargo, su constitución genética los hace capaces de digerir las defensas químicas. Normalmente, pero no siempre, los pioneros son bacterias, junto con algunas especies de hongos. Entre los últimos cabe destacar los himenomicetos, que en su mayoría no causan podredumbre por si mismos. Un punto crucial en la infección es que los microorganismos se establecen siguiendo cierta secuencia. Cuando el microorganismo pionero sobrepasa los compuestos inhibidores, allana el camino a otros invasores, aquellos que habrian sucumbido a las defensas del árbol. De esta forma, la invasión es una sucesión de organismos, con un modelo esencial para la supervivencia de los invasores. Sin duda, ningún microorganismo “come veneno” para ayudar a su sucesor. Cada organismo actúa de forma que favorece su retención de espacio y energía; de ahí que algunos pioneros generen, o conserven, condiciones que inhiben la infección por parte de hongos agresivos de la podredumbre de la madera. Estos pioneros quizá sirvan, en última instancia, para establecer las bases del control biológico de la podredumbre en los árboles. Estudios de ciertos hongos, como espécies de Trichoderma, demuestran que el hongo prospera en albura alterada por la herida, pero no detoxifica loscompuestos que impiden la entrada de los hongos causantes de la podredumbre.

Supóngase que una sucesión de microorganismos invasores logren digerir la albura alterada por la herida. Su éxito no necesariamente sentencia al árbol. Por una razón; el árbol genera nuevas células alrededor de las viejas. Si el árbol aporta nuevas céulas mas aprisa de lo que se digieren las viajas, sus posibilidades de sobrevivir serán considerables. La muerte del árbol, si ocurre, puede ser mecánica o biológica. El árbol morirási se rompe el tronco. O bien morirá si se mata el cambium ( el generador celular ) y, también si gran parte de su tejido se ha aislado de tal modo a lo largo de una vida de defensa contra las heridas o infecciones, que los copartimentos restantes resulten insuficientes para almacenar las reservas energéticas del árbol.

La nueva concepción de los árboles como organismos compartimentalizantes no surgió repentinamente. De hecho, fue producto de la contradicción entre nociones anteriores, algunas desarrolladas al poco de establecerse, hace un siglo, el esqueleto de la moderna biología. Parece cosa trivál decirlo , pero los árboles son esencialmente diferentes a los animales, y gran parte del fracaso de su comprensión deriva de confundirlos inconscientemente. Antes de 1.845, la explicación más común de la vida era que se originaba espontáneamente ( esto es, por generación espontánea ) a partir de materia inorgánica. Se conocían bien los microorganismos, en particular, se había reconocido la asociación entre madera en pudrición y hongos. La idea, sin embargo, era que la pudrición daba lugar a los hongos. En tiempos de Heinrich Antón De Bary, Louis Pasteur y el desarrollo de la teoria del germen, que atribuye la enfermedad a diminutos organismos nocivos, el patólogo forestal alemán Robert Hartig invirtió los términos, proponiendo que los hongos daban lugar a la podredumbre. Hartig que los esporóforos, o cuerpos fructíferos encontrados en heridas de árboles, y los micélios, organismos de tipo filamentoso encontrados en maderas en pudrición, representaban diferentes etapas de la vida del mismo organismo fúngico. La observación, y la inversión de la hipótesis, puso los cimientos de la moderna patología vegetal. Estudiosd posteriores de la pudrición fueron obra de investigadores interesados principalmente en el deterioro de la madera, por lo que consintieron, en esencia, en la retirada de madera de los árboles, seguido de investigaciones en el laboratorio acerca de los cambios que sufrian los tejidos.

En algunos árboles, como el arce ( pero no, por ejemplo el olmo ), el final de cada estación de crecimiento está marcado por la producciñon, por parte del cambium, de una capa final de lo que se llama parénquina marginal, o terminal, en angiospermas y, leño tardio de paredes celulares engrosadas, en confieras. Las células forman una barrera de albañilería celular en el perímetro de cada anillo de crecimiento. La pared 1 es poco fuerte, la pared 2 moderadamente fuerte, la pared 3 es la mas fuerte de las tres. Si esta última falla, la podredumbre puede extenderse en abanico. Esta es la causa de que haya árboles huecos, utilizados como protección y vivienda por muchos animales. El árbol sobrevive, con una copa completa de hojas sanas, gracias al trabajo del cambium en las estaciones de crecimiento subsiguientes a la herida. La resistencia decisiva a la infección es la resistencia a su difusión exterior, en particular la defensa del cambium frente a la destrucción que procede del interior del árbol. Aquí entra en juego la pared del cambium. Es muy debil si se considera su contribución a la fortaleza de la estructura del árbol, pero muy fuerte en cuanto que constituye una barrera contra microorganismos, una barrera que aisla el tejido exterior a la herida, y por tanto, formada después de la herida. En realidad, es impermeable a la mayoría de los hongos y bacterias que habitan la madera o corteza. Recientes trabajos dew R.B. Pearce, P.J. Hollaway y Hill Rutherford en la Universidad de Oxford, han establecido que las células de esta barrera, la pared 4, están recubiertas de suberina, el ácido graso que da a la corteza su resistencia a los invasores microbianos (Los invasores casi nunca tienen enzimas capaces de actuar sobre la suberina).

La podredumbre de los árboles es un proceso natural. En algunos casos puede regularse, cabe acelerarla, frenarla o detenerla. Cuando no puede actuar sobre ella, al menos puede detenerse, de forma no destructiva, en árboles vivos. Es mas, puede pronosticarse tanto en configuración como en tamaño. Por otra parte, cabe seleccionar los árboles por su resistencia a la dispersión o difusión de la podredumbre. La ciencia forestal se está acercando a una nueva comprensión de los árboles y de cómo logran sobrevivir bajo tantas presiones.

La podredumbre de los árboles es un proceso natural. En algunos casos puede regularse, cabe acelerarla, frenarla o detenerla. Cuando no puede actuar sobre ella, al menos puede detenerse, de forma no destructiva, en árboles vivos. Es mas, puede pronosticarse tanto en configuración como en tamaño. Por otra parte, cabe seleccionar los árboles por su resistencia a la dispersión o difusión de la podredumbre. La ciencia forestal se está acercando a una nueva comprensión de los árboles y de cómo logran sobrevivir bajo tantas presiones.



Bueno, pues eso es todo, espero que haya sido de vuestro agrado y no haya resultado un "rollo".

Un cordial saludo.